Общие сведения. Цианобактерии (цианеи) - фототрофные прокариоты, традиционно называемые синезелеными водорослями (Cyanophyta). Название «цианобактерии» широко употребляется в микробиологической литературе, в то время как в ботанической чаще сохраняется название «синезеленые водоросли». Благодаря большой изменчивости признаков в зависимости от условий среды число видов, указываемых разными авторами для этого отдела, резко отличается (200…2000).
Цианобактерии - водные в основном пресноводные), реже почвенные организмы. Организация клеток, наличие муреина в клеточной стенке, близость генетических свойств, способность фиксировать азот - все это сближает их с бактериями. Однако между ними существуют различия: более высокий уровень дифференциации тела; пигментная система (аналогичная таковой у эукариотических красных водорослей и существенно отличающаяся от системы фототрофных бактерий); фотосинтез с выделением кислорода. Эти признаки, а также водный образ жизни сближают цианобактерии с эукариотическими водорослями.
Цианобактерии - древнейшие из известных нам организмов, появившиеся около 3 млрд. лет тому назад. Остатки их находят в строматолитах протерозоя. С появлением цианобактерий в атмосфере начал накапливаться молекулярный кислород, создавая условия, необходимые для эволюции организмов, получающих энергию за счет аэробного дыхания.
Строение. К цианобактериям относят одноклеточные, колониальные и нитчатые фототрофные организмы (рис.1). Для них характерно полное отсутствие подвижных жгутиковых стадий и полового процесса. Хлоропластов нет; фотосинтетические пигменты находятся в мембранах, расположенных в цитоплазме.
Рис. 1. Цианобактерия носток: а - слизистые сливовидные колонии; б - нитчатые талломы цианобактерии (1) в общей слизи (3), видны гетероцисты (2)
Клетки имеют довольно толстые многослойные клеточные стенки, основной компонент которых - муреин. В клеточных стенках есть поры, через которые соединяются протопласты соседних клеток. Клеточные стенки обычно одеты слизистым чехлом, предохраняющим их от высыхания и облегчающим скользящее движение клеток и нитей.
Цитоплазма лишена вакуолей с клеточным соком, окрашена в периферических частях (хроматоплазма) и бесцветна в центре (центроплазма). В хроматоплазме расположены фотосинтезирующие одиночные тилакоиды. Их мембраны содержат хлорофилл a и каротиноиды. На поверхности тилакоидов локализованы в виде гранул - фикобилисом - дополнительные пигменты фикобилины: синие - фикоцианин и аллофикоцианин и красный - фикоэритрин. В отличие от растений тилакоиды не отграничены от цитоплазмы мембранами, отсутствует и хлорофилл b. Преобладание тех или иных пигментов и определяет окраску цианобактерий - от сине-зеленой до фиолетовой и красноватой или почти черной. Фотосинтез аэробный с выделением кислорода. В центральной части клеток находится нуклеоид обычного для прокариота строения. В цитоплазме имеются включения запасных веществ: гликогена, волютина. Белка цианофицина. Вакуолей с клеточным соком нет. Имеются газовые вакуоли, или псевдовакуоли. У ряда нитчатых форм наблюдаются образование гетероцист - крупных клеток, в которых происходит фиксация азота (рис.1). При этом тилакоиды разрушаются, формируются новые плотно упакованные мембранные концентрические и сетчатые структуры; исчезают фикобилины, принимающие участие в реакциях выделения кислорода при фотосинтезе. Создаются анаэробные условия. Необходимые для фиксации азота ферментом нитрогеназой. Образование гетероцист, как и азотфиксация, подавляется присутствием связанного азота, особенно аммиаком и нитратами. Функционирующие гетероцисты подавляют процесс перехода соседних вегетативных клеток в гетероцисты, таким образом, регулируется распределение гетероцист вдоль нити.
Цианобактерии способны образовывать споры - акинеты - крупные клетки с толстыми оболочками и запасом питательных веществ. Они могут выдержать высыхание и затем прорастают, каждая в новую особь.
Размножение. Вегетативное размножение у одноклеточных и колониальных происходит в результате деления клеток пополам после удвоения и расхождения хромосомы; у нитчатых - распадением нити.
Распространение и значение. Распространены цианобактерии повсеместно, среди них преобладают водные, главным образом пресноводные, но есть морские и почвенные организмы. Благодаря миксотрофности (способности сочетать одновременно различные типы питания - авто - и гетеротрофность) и возможности азотфиксации диапазон условий, в которых они способны обитать, чрезвычайно широк. Цианобактерии первыми заселяют обнаженные после вулканических извержений или ядерных взрывов скалы, создавая органическое вещество, формируя почвы; вступают в симбиоз с грибами (образуя самые выносливые лишайники), мхами, папоротниками. Цианобактерии развиваются в воде горячих источников и на ледниках. Пустынные почвы - такыры - обязаны им своим образованием.
Значение цианобактерий велико как в природе, так и в жизни людей. Их массовое развитие в планктоне медленно текущих рек, озер, прудов вызывает «цветение» воды. Особенно резко увеличивается их численность в загрязненных водоемах, куда поступают органические вещества, и удобрения с полей, в почти стоячей, хорошо прогреваемой воде мелко водных водохранилищ. При отмирании и гниении клеток цианей выделяются токсичные вещества, вода приобретает неприятный запах и становится непригодной для питья, происходит массовая гибель рыбы - так называемый замор - настоящее бедствие в прудовом рыбном хозяйстве. Отмирающие цианобактерии благодаря газовым вакуолям всплывают на поверхность и образуют маслянистую грязно-зеленую пленку, не пропускающую воздух.
Массовое развитие красного от избытка фикоэритрина Trichdesmium erythraeum дало название Красному морю. Морские виды цианей фиксируют около 1/4 всего поглощаемого морем азота.
Цианобактерии используются в качестве зеленого удобрения Анабена (Anabena oryza, A.cylindrica и другие виды) в симбиозе с папоротником азолла обладает способностью фиксировать азот атмосферы. Внесенные в почву перед посевом, они повышают урожайность риса на 50%. Действие продолжается в течение двух лет и эквивалентно использованию 60 кг/га азотного удобрения.
Некоторые виды спирулины (Spirulina maxima и др.), нити которой скручены в правильную спираль, содержат 60…80 % протеинов от сухой массы, а также физиологически активные вещества, йодсодержащие гормоны и простагландины.
Более 2000 лет используют спирулину в пищу африканцы в районе оз. Чад. Современная медицина рекомендует спирулину и препараты из нее в качестве биодобавок. Цианобактерии имеют в жизни человека как положительное (азотфиксация, съедобность), так и отрицательное значение (порча воды, гибель рыбы, засорение фильтров водозаборных сооружений).
Вирусы в современной биологии рассматривают как одно из пяти царств живой природы. Открыты они были в 1892 г. русским ученым Д.И. Ивановским. Термин предложил М. Бейеринк в 1899 г. Вирусы являются неклеточной формой жизни, занимающей промежуточное положение между живой и неживой материей. Они состоят из ДНК (или РНК) и белка и не способны к самостоятельному синтезу белка. Свойства живых организмов они проявляют, только находясь в клетках про- или эукариот и используя их обмен веществ для собственной репродукции.
Размеры вирусов - от 15 до 2 000 нм. В сердцевине находится генетический материал (ДНК или РНК). По строению и размерам вирусы делят на простые (аденовирусы) и сложные (оспа, герпес, грипп). Встречаются собственно вирусы и бактериофаги - вирусы бактерий (описаны в 1917 г. Ф. Д"Эреллем). По влиянию на клетки хозяина встречаются литические и латентные вирусы. Снаружи вирус покрыт белковой оболочкой - капсидом, выполняющим защитную, ферментативную и антигенную функции. Вирусы более сложного строения могут дополнительно включать углеводные и липидные фрагменты.
Геном вируса попадает в бактерию в результате специфической (или неспецифической) абсорбции бактериофага на клетке хозяина. Вирусная нуклеиновая кислота «впрыскивается» в клетку, а белок остается на клеточной оболочке.
ДНК-содержащие вирусы (оспа, герпес) используют обмен веществ клетки-хозяина для синтеза своих иРНК и белков. РНК-содержащие вирусы (СПИД, грипп) инициируют либо синтез РНК вируса и его белка, либо благодаря ферментам - обратной транскриптазе или ревертазе, синтезируют сначала ДНК, а затем уже РНК и белок вируса. Таким образом, геном вируса, встраиваясь в наследственный аппарат клеткихозяина, изменяет его и направляет синтез вирусных компонентов. Вновь синтезированные вирусные частицы выходят из клетки-хозяина и внедряются в другие (соседние) клетки.
Защищаясь от вирусов, клетки вырабатывают защитный белок - интерферон, который подавляет синтез новых вирусных частиц. Интерферон используют для лечения и профилактики некоторых вирусных заболеваний. Организм человека сопротивляется действию вирусов, вырабатывая антитела. Однако к некоторым вирусам, таким как онкогенные или вирус СПИДа, специфических антител нет. Этим обстоятельством осложняется создание вакцин.
Бактерии - самые древние прокариотические клеточные организмы, наиболее широко распространенные в природе. Они играют важнейшую роль редуцентов органического вещества, фиксаторов азота, являются возбудителями заболеваний животных и человека. В медицине бактерии используют для получения антибиотиков (стрептомицин, тетрациклин, грамицидин), в пищевой промышленности - для получения молочнокислых продуктов, спиртов. Бактерии также являются объектами генной инженерии.
Клетка бактерий покрыта муреиновой оболочкой. Некоторые виды бактерий образуют слизистую капсулу, препятствующую высыханию клетки. Клеточная стенка может образовывать выросты - пили, способствующие объединению бактерий в группы, а также их конъюгации. Мембрана бактерий складчатая. На складках локализуются ферменты или фотосинтезирующие пигменты (у фотоавтотрофных бактерий). Роль мембранных органелл выполняют мезосомы - крупные впячивания мембран. В цитоплазме находятся рибосомы и включения (крахмал, гликоген, жиры). Ряд бактерий имеют жгутики. Наследственный материал бактерий содержится в нуклеоиде в виде кольцевой молекулы ДНК.
По форме бактериальной клетки выделяют:
Кокки (сферические): диплококки, стрептококки, стафилококки;
Бациллы (палочковидные): одиночные, объединенные в цепи, бациллы с эндоспорами;
Спириллы;
Вибрионы;
Спирохеты.
По способу использования кислорода бактерии бывают аэробными и анаэробными.
Размножаются бактерии делением клетки без образования веретена. Половой процесс у некоторых из них связан с обменом генетическим материалом при конъюгации. Распространяются бактерии спорами.
Болезнетворные бактерии: холерный вибрион, дифтерийная палочка, дизентерийная палочка и др.
Цианобактерии (именуемые не совсем правильно синезелеными водорослями) возникли свыше 3 млрд лет тому назад. Они представляют собой клетки с многослойными стенками, состоящими из нерастворимых полисахаридов. Встречаются их одноклеточные и колониальные формы. По строению цианобактерии сходны с бактериями. Они - фотоавтотрофы. Хлорофилл находится на свободнолежащих в цитоплазме мембранах. Цианобактерии размножаются путем деления или распада колоний; имеют способность к спорообразованию; широко распространены в биосфере; способны очищать воду, разлагая продукты гниения; вступают в симбиоз с грибами, образуя некоторые виды лишайников; являются первопоселенцами на вулканических островах и скалах.
1Бактерии - первые организмы, населившие нашу планету. Это мельчайшие прокариотические организмы, имеющие клеточное строение. Размеры бактерий колеблются от нескольких десятых микрона до 10-13 мкм. Они содержатся в воздухе (на высоте до 40 000 м), почве, воде, снегах полярных областей и горячих источниках с температурой около 90 °С. Особенно много их в почве - от 200-500 млн до 2 млрд и более особей в 1 г, в зависимости от типа почв.
По форме и особенностям объединения клеток различают несколько морфологических групп бактерий: шаровидные, называемые кокками, прямые палочковидные - бациллы, изогнутые - вибрионы, спирально изогнутые - спириллы. Кокки, сцепленные попарно, получили название - диплококки , соединенные в виде цепочки - стрептококки , в виде гроздей - стафилококки и др. Реже встречаются нитчатые формы.
Некоторые бактерии имеют органоиды движения - жгутики (от 1 до 50), которые состоят из особого белка - флагеллина. У ряда бактерий они расположены на одном конце клетки, у других - на двух или по всей поверхности. Способ расположения жгутиков является одним из признаков при классификации подвижных бактерий.
Тонкая и эластичная клеточная оболочка, в состав которой входит муреин, придает бактериальной клетке определенную форму, защищает ее содержимое от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды и выполняет ряд других функций. Многие виды бактерий окружены слизистой капсулой.
Плазматическая мембрана способна образовывать выпячивания внутрь цитоплазмы, называемые мезосомами . На мембранах мезосом располагаются окислительно-восстановительные ферменты, а у фотосинтезирующих бактерий - и соответствующие пигменты, благодаря чему мезосомы способны выполнять функции митохондрий, хлоропластов и других органелл.
B центральной части клетки находится одна кольцевая молекула ДНК - геном, состоящий примерно из 5 млн пар нуклеотидов. Многие бактерии имеют мелкие кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Митохондрии, хлоропласты, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и другие мембранные структуры, характерные для всех эукариотических клеток у бактерий отсутствуют. Однако в цитоплазме имеется до 20 тыс. мелких рибосом.
У некоторых лишенных жгутиков водных и почвенных бактерий в цитоплазме имеются газовые вакуоли . Регулируя количество газов в вакуолях, водные бактерии могут погружаться в толщу воды или подниматься на ее поверхность, а почвенные - передвигаться в капиллярах почвы. Запасные вещества бактериальной клетки - полисахариды (крахмал, гликоген), жиры, полифосфаты, сера.
Бактерии бесцветны (в их цитоплазме нет пигментов ), за исключением зеленых и пурпурных серных.
Размножение бактерий происходит путем простого бинарного деления клетки. Этому предшествует самоудвоение (репликация) молекулы ДНК. Почкование встречается как исключение.
У некоторых бактерий обнаружены упрощенные формы полового процесса (например, у кишечной палочки). Половой процесс напоминает конъюгацию, при которой происходит передача генетического материала из одной клетки в другую при их непосредственном контакте. После этого клетки разъединяются. Количество особей в результате полового процесса остается прежним, но происходит обмен наследственным материалом, т. е. осуществляется генетическая рекомбинация.
Спорообразование свойственно только небольшой группе бактерий бациллам, клостридиуму. В виде спор бактерии переносят неблагоприятные условия. Они выдерживают длительное высыхание, нагревание свыше 100 °C и охлаждение почти до абсолютного нуля. В обычном же состоянии бактерии неустойчивы при высушивании, воздействии прямых солнечных лучей, повышении температуры до 65-80 °C и т. д. В благоприятных условиях споры набухают и прорастают.
К сапротрофам относится бактерия гниения и брожения. Первые расщепляют азотсодержащие, вторые - углеродсодержащие соединения. В обоих случаях выделяется энергия, необходимая для их жизнедеятельности.
Роль бактерий в биосфере достаточно велика. Благодаря их жизнедеятельности происходит разложение и минерализация органических веществ, отмерших растений и животных. Образовавшиеся при этом простые неорганические соединения (аммиак, сероводород, диоксид углерода и др.) вовлекаются в общий круговорот веществ. Бактерии, вместе с грибами и лишайниками, участвуют в начальных стадиях почвообразовательных процессов.
Особую роль в природе играют азотфиксирующие бактерии. Населяя почву, такие бактерии обогащают ее азотом, к ним относятся свободноживущий азотобактер и клубеньковые бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых и мимозовых растений.
Бактерии играют положительную роль в хозяйственной деятельности человека. Молочнокислые бактерии используются в приготовлении разнообразных пищевых продуктов из молока: сметаны, простокваши, кефира, масла, сыра.
Патогенные бактерии - возбудители опасных болезней у человека и животных: чумы, туляремии, сибирской язвы, пневмонии, дизентерии, туберкулеза и др.
Поражают бактерий я растения, вызывая у них так называемые бактериозы (пятнистость, увядание, ожоги, мокрые гнили, опухоли и др.).
Сапротрофные бактерии играют не только положительную роль, обеспечивая круговорот веществ в природе, но и отрицательную, вызывая гниение продуктов питания.
Широко распространенными методами борьбы с гнилостными бактериями являются: высушивание плодов, грибов, мяса, рыбы, зерна; их охлаждение и замораживание в холодильниках и ледниках; маринование продуктов в уксусной кислоте; высокая концентрация сахара, например, при изготовлении варенья, что вызывает плазмолиз в клетках бактерий и нарушает их жизнедеятельность; засолка.
Для уничтожения вегетативных форм бактерий и сохранения молока, вина, фруктовых соков и других продуктов применяется метод пастеризации - нагревание до 65 °С в течение 10-20 мин., а для освобождения среды от спорообразующих бактерий наибольший эффект дает метод стерилизации - кипячение при повышенном давлении в автоклавах. В медицине, пищевой промышленности, сельском хозяйстве используют метод дезинфекции (обработка йодом, перекисью водорода, борной кислотой и т. д.).
Цианобактерии (сине-зеленые водоросли). Они представляют собой древнейшую, уникальную группу организмов. Многие свойства цианобактерий (фиксация азота, прижизненные выделения органических веществ и др.) определяют их чрезвычайно важную роль в биосфере. Отдел включает одноклеточные, колониальные и многоклеточные (нитчатые) организмы различной морфологической структуры: от микроскопических до видимых простым глазом. В цитоплазме расположены фотосинтезирующие ламмедлярные структуры и пигменты: хлорофилл α, каротинонды, фикобилины, пигменты, отсутствующие у других фотосинтетиков. Благодаря разнообразию пигментов цианобактерии способны к поглощению света различных длин волн.
Размножаются цианобактерии бесполым путем (одноклеточные -делением клеток, колониальные и нитчатые - распадением на отдельные участки, способные прорастать в новые организмы). Половой процесс и подвижные жгутиковые формы и стадии не выявлены.
Цианобактерии распространены в пресных и соленых водах, на поверхности почвы, на скалах, в горячих источниках, входят в состав лишайников. Они обогащают почву органикой и азотом, являются кормом для зоопланктона и рыб, могут использоваться для получения ряда ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин B 12 , пигменты и др.). Некоторые - носток, спирулина - могут применяться в пищу. В период массового размножения цианобактерий в водоемах (так называемого «цветения воды») происходит процесс их гниения: вода приобретает неприятный запах и становится непригодной для питья; наблюдается массовая гибель рыбы; на поверхности водоема образуется маслянистая грязно-зеленая пленка, состоящая из отмерших цианобактерий.
← Современная система органического мира | Вирусы → |
Отдел Gracilicutes
Класс Oxyphotobacteria
Порядок Cyanobacteriales
Одноклеточные, колониальные, нитчатые организмы, обитают в воде и на суше в сырых местах (рис.16). Содержат голубовато-зеленый пигмент Фикоцианин и в связи со средой обитания раньше их называли Сине-зелеными водорослями. Однако, цитологически цианобактерии - типичные прокариоты. Покрыты слизью, способны к скользящему движению. Иногда группа клеток объединяется общей слизистой капсулой и называется Зооглея. Клеточная стенка слоистая, содержит некоторое количество пептидогликана муреина, грамотрицательная. Имеется нуклеоид, Хроматофоры (система мезосом пластинчатого типа), несущие фотопигменты: Хлорофилл, фикоцианин, аллофикоцианин , обусловливающие сине-зеленый цвет. Питаются фотоавтотрофно с помощью фотосинтеза. Цианобактерии размножаются бинарным делением, фрагментацией нитей, гормогониями – короткими подвижными цепочками из клеток. При прохождении жизненного цикла образуют специализированные клетки или нити: Гормогонии (служат для размножения), гетероцисты – Толстостенные клетки, способные усваивать азот из воздуха и акинеты (стадии покоя для переживания неблагоприятных условий). Осциллятория не образует гетероцист и способна к усвоению атмосферного азота только в анаэробных условиях. При наличии кислорода в среде азотофиксация прекращается. У Анабены имеются гетероцисты, которые защищают систему фиксации азота от окисления, поэтому она на свету усваивает из воздуха азот и углекислый газ одновременно. Цианобактерии весьма устойчивы к действию антибиотиков и ультрафиолетовых лучей.
1).Являются первичными продуцентами органического вещества в воде и почве.
2).Насыщают воду и атмосферу кислородом.
3).Участвуют в почвообразовании, в фиксации атмосферного азота.
4).Используются в качестве экологически чистого удобрения на рисовых полях (анабена).
5).Образуют много белка и биологически активных веществ (витаминов), поэтому используются для изготовления лекарственных препаратов (спирулина).
6).Вызывают цветение водоемов, продуцируют сильные нейротоксические яды, в результате чего вода становится непригодной для питья.
Рис. 16 . Морфология цианобактерий: 1) Gloeocapsa ; 2) Nostoc ; 3) Anabaena ; 4) Oscillatoria , 5) Lyngbya ; Специализированные Клетки: А) гормогонии; б) гетероцисты
kco1.ru - Книголюб - Образовательный портал